Неостриатум и палеостриатум

Нейронауки для всех. Детали: стриатум

Неостриатум и палеостриатум

Когда в очередной научной новости рассказывается о поведении человека, мотивации к деятельности или о том, как лучше обучаться, то почти всегда упоминается система вознаграждения. Об анатомической структуре мозга, которая как раз за это отвечает, и пойдёт речь.

Эта структура называется стриатум (corpus striatum) или полосатое тело. Она расположена в самом переднем отделе головного мозга. Стриатум – часть базальных ганглиев (причём считается самым большим из 5 клеточных компонентов базальных ганглиев), главная функция которых – сознательный контроль и управление движениями, а так же обучение этому.

Исторически считалось, что главная функция всего комплекса базальных ганглиев – воплощение движений. Например, замечали, что у пациентов с болезнью Паркинсона совместно с нарушением двигательной активности были и изменения в ганглиях. Довольно легко связать эти два наблюдения в одно целое.

Затем в процессе накопления научных знаний стало известно, что базальные ганглии могут контролировать и движения глаз, и даже влиять на поведение.

Их нарушения могут проводить к заболеваниям, в которых проявляется либо гипокинез (снижение двигательной активности), либо гиперкинез (чрезмерные, иногда «лишние» движения).

Анатомическое строение

Своё второе название на русском языке («полосатое тело») стриатум получил из-за того, что на его срезах видны чередующиеся светлые и тёмные полосы. На латыни это слово («striatum») точно так же означает «полосатый».

Обычно стриатум разделяют на две части – дорсальную (расположенную сверху), которая представлена хвостатым ядром (caudate nucleus), чечевицеобразным ядром (lentiform nucleus или lenticular nucleus) и скорлупой, и вентральную, которая содержит прилежащее ядро (nucleus accumbens).

Хвостатое и чечевицеобразное ядро. Илл: Wikimedia Commons

Структуры, называющиеся ядрами, представляют собой определённые участки в мозге, которые можно разделить или, наоборот, объединить с другими находящимися рядом нейронами по функции или по связанности.

Нервные клетки одного ядра обычно выполняют одинаковую работу и связаны с одними и теми же целевыми участками. В мозге позвоночных находятся сотни ядер, которые очень разнятся по размерам и форме.

Внутри них также выделяют «подъядра» (subnuclei) из-за того, что даже в таком малом образовании, как ядро, может происходить более аккуратное и тонкое разделение функций нейронов.

Дорсальная часть стриатума важна для процесса принятия решений и для выбора того, как реагировать на какое-либо событие, для выбора действий.

Прилежащее ядро связано с системами вознаграждения, подкрепления, и в зависимости от правильности его работы может происходить переход от простого выполнения действий, приносящих удовольствие, к постоянным нацеленным желаниям производить эти самые действия (аддикция).

Стриатум постоянно получает нервные импульсы от многих отделов коры головного мозга: моторных, сенсорных (за некоторым исключением), ассоциативных, лимбических и паралимбических. И каждая из этих областей проецируется на строго определённую зону в нём.

В состав полосатого тела входят разнообразные клетки, но большинство (приблизительно 90%) – это средние по размеру шиловидные ГАМК-эргические проекционные нейроны.

Такие нейроны собирают и анализируют информацию, которую получает стриатум, и передают её нейронам различных базальных ганглиев.

Делит стриатум на две части у человека и макаки тонкая полоска белого вещества, по сравнению с крысами и мышами, у которых хвостатое ядро и скорлупа не разделены. Это белое вещество образует внутреннюю капсулу, однако, между хвостатым ядром и скорлупой остаётся множество связей.

По размеру мозг человека в 13-18 раз больше мозга макаки резус, но размер стриатума больше всего лишь в 6 раз. Кстати, в одном из исследованийучёные выяснили, что объём стриатума у людей с болезнью Паркинсона, как ни странно, больше (7.5 см3), чем  у здоровых людей (6.3.см3).

Функции

Функций у стриатума великое множество. Это планирование и контроль движений, различные когнитивные процессы, которые нужны для выполнения различных действий. Стриатум вовлечён в процесс обучения, и для этого очень важны его взаимодействия с дофамин-содержащими нейронами в среднем мозге.

Стриатум на МРТ. Илл: Wikimedia Commons

Роль в принятии решений стриатум делит с префронтальной корой головного мозга. Они очень тесно взаимосвязаны друг с другом и зачастую могут даже взаимно активироваться. Поэтому некоторые учёные даже предлагают глубокую стимуляцию чего-то одного для того, чтобы опосредованно влиять на другое.

Полосатое тело важно в работе системы вознаграждения, и, более того, учёные показали, что можно получать удовольствие не только от прошлых и происходящих событий или действий, но и даже от простого ожидания самих событий.

Патология

Но как ведёт себя стриатум в патологии? Что вообще может в нём произойти?

Наиболее опасно прекращение выработки дофамина, который как раз нужен для корректных движений. За время старости число дофаминовых рецепторов уменьшается, да и вообще в целом снижается  концентрация этого нейромедиатора.

Интересно, что не только физические изменения в стриатуме могут вести к отклонениям в его функционировании, но и играют роль генетические факторы. Например, слишком высокая экспрессия генов рецепторов дофамина D3 в стриатуме нарушает мотивацию и мотивационное поведение у мышей, но не затрагивает другие проявления их поведения.

Именно при проблемах с прилежащем ядром начинается аддикция – поведение, когда у людей есть навязчивая потребность в какой-то определённой деятельности. Это может выражаться в том, что человек привыкает к лекарственным средствам и ощущает постоянную потребность в них, либо это может быть, например, желание выполнять однообразные действия.

Генетически обусловленные факторы также влияют на атрофию стриатума и на функционирование всех базальных ганглиев в целом.

При хорее Гентингтона в гене HTT, который кодирует белок хангтинтин, присутствуют повторы из трёх нуклеотидов CAG, и если число таких повторов больше 36, то изменяется пространственная структура белка. А у человека развивается хорея.

В таком случае белок хангтинтин начинает образовывать агрегаты с другими белками, поэтому препятствует нормальному клеточному транспорту в нейронах и может вести к их гибели.

Надежда Потапова

Предыдущие материалы о нейроанатомии (серия «Детали»): таламус, гипоталамус, клетки Пуркинье.

Читайте материалы нашего сайта в ВКонтакте и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.

Источник: https://zen.yandex.ru/media/neuronovosti.ru/neironauki-dlia-vseh-detali-striatum-5a56e34a3c50f77e4eecb7a9

Стриатум или полосатое тело

Неостриатум и палеостриатум

Человек выделяется на фоне остального животного мира благодаря сложным проявлениям интеллекта и психической деятельности.

В ходе эволюции большой, (конечный) мозг, сформировался позднее прочих отделов.

На фоне других сегментов он выделяется значительным объемом и массой. Анатомической структурой конечного отдела является стриатум.

Общие сведения

Внутри обоих полушарий, помимо коры, имеются отдельные ядра из серого вещества. Они в свою очередь формируют верхние слои конечного мозга, располагаются рядом с основанием, внутри тела белого участка, благодаря чему именуются базальными(подкорковыми) ядрами. Также к ним причисляют миндалевидное,  и полосатое тело.

Серо-белый участок-это, по сути, подкорковая часть телеэнцефалона и главная входная база системы базальных ганглиев.  На сечениях, выполненных горизонтально или фронтально, стриатум выглядит как чередование серых и белых полос, благодаря чему оно было названо полосатым телом.

История терминов

В семнадцатом и восемнадцатом веках термин «corpus striatum» использовался для обозначения различных, глубоких, интеркортикальных элементов полушария. В 1941 году номенклатуру упростили, предложив термин «стриатум» для всех элементов, построенных с полосатыми сегментами.

Понятие «neostriatum» также использовалось, но как собирательное обозначение сравнительных анатомов, сопоставляющими подкорковые структуры между позвоночными, потому что считалось, что это филогенетически более новый сегмент стриатума. Этот термин по-прежнему используется некоторыми источниками, в том числе медицинскими предметными рубриками.

Анатомия структуры

Striatum состоит из двух частей:

  1. Дорсальная(задняя) область. Размещается снаружи, включает в себя как хвостатый сегмент, так и чечевицеобразное, а также скорлупы.
  2. Вентральная(передняя) область, которая состоит только из прилежащего ядра. Слои из белого вещества разделяют его на сегменты: медиальный бледный шар, скорлупу чечевицеобразного участка, латеральный бледный шар.

Ядро было названо чечевицеобразным из-за внешнего вида напоминающего зерно чечевицы. Сама ограда выглядит тонкой пластиной состоящей из серой субстанции, расположенной поверх чечевицеобразного сегмента.

Древнее полосатое тело (paleostriatum)- формировние, которое представляет собой бледный шар. Он выделяется как макроскопически, так гистологически на фоне других отделов стриатума.

Образование новой структуры (neostriatum)у млекопитающих происходит у учетом развития сенсомоторных центров новой коры. Неостриатум состоит из: хвостатого тела, собственно скорлупы и ограды.

Ствол полосатого тела является:

  1. Критическим компонентом системы моторных механизмов.
  2. Заключает в себя глютаматергические и дофаминергические входы из разных источников.
  3. Служит основным вкладом в остальную часть базальных ганглиев.

У приматов стриатум разделен на брюшную полосуху и дорсальный стриатум, подразделы, основанные на функции и связях. Вентральный стриатум включает в себя ячейки accumbens и обонятельный бугорок.

В спинной стриатум входят только хвостатое ядро и путамен. Белое вещество, нервный тракт (внутренняя капсула) в дорзальном стриатуме отделяет хвостатый участок от путамена.

Анатомически термин « стриатум» описывает полосатый вид серо-белого вещества.

Вентральные стриатумы состоят из ячеек accumbens и обонятельного бугорка. Ядро accumbens составлено из самого ядра accumbens и ядра accumbens оболочки, которые отличаются нейронными популяциями.

Обонятельный бугорок получает вход от обонятельной луковицы, но не участвует в обработке запаха.

Вентральный стриатум связан с лимбической системой и вовлечен в качестве главного участка схемы отвечающего за принятие решений и координацию поведения, мотивацию вознаграждения.

Спинной стриатум состоит из двух участков: хвостатого и путамена. Окрашивание может дифференцировать дорзальный стриатум в отсеки стриозомов и окружающей матрицы. Полосатый материал пространственно организован в соответствии с несколькими уровнями.

Анатомические подразделения и территории

Спинной стриатум образует сплошную массу больших размеров, топографически отделенную внутренней капсулой в хвостовом сегменте медиально, путаменом сбоку и дном снизу, связывающим два предшествующих вентрально в единое целое. Полосатый член является однородным по компонентам нейронов.

Организованное  взаимодействие

Спинной стриатум представляет собой единую сущность, замкнутую и непрерывную с торической топологией.

Наблюдаемые анатомические подразделения дорсальные стриатумы (хвостатое ядро и путамен), по существу индуцированные внутренней капсулой, не полностью перекрываются с ныне принятыми анатомофункциональными подразделениями.

Селективное распределение аксонных терминальных арборизаций корковых источников дифференцирует сенсомоторный стриатум, главным образом путаминальный, но расположенный в его дорсальной части и в нижней части хвостата.

Большая часть оставшегося объема (в основном хвостатого), получаемого от аксонных окончаний из лобной, теменной, височной коры, образует ассоциативный стриатум. Разделение между этими двумя территориями довольно четкое и наблюдаемое с помощью иммунохимии калбиндин. Третья сущность, самая бесплодная, вызывает больше проблем, поскольку нет общего согласия относительно ее границы с ассоциативной полосой.

Вентральный стриатум четко очерчен, прослеживая субическую территорию. Это соответствует обонятельному бугорку и ядру, которое не является на самом деле таковым, представляя собой полосатую часть, состоящую из серо-белых элементов.

Функции образования

Функционально полосатое тело координирует множественные аспекты познания, включая как моторное поведение, так и планирование действий, принятие решений, мотивацию поступков, подкрепление и восприятие вознаграждения.

Полосатое вещество осуществляет ряд функций:

  • планирование всего комплекса действий и устанавливает контроль за движениями;
  • участвует в когнитивных процессах с целью осуществления разнонаправленных ходов;
  • задействован в обучении вместе с нейронами среднего мозга содержащими дофамин;
  • участвует в принятии и поиске решений совместно с префронтальной корой головного мозга;
  • применяется в механизме системы поощрения(человек получает наслаждение от происходящего как в прошлом так настоящем, в том числе от самого ощущения во время их ожидания);
  • лимбическая система вовлечена в кратковременную память, эмоции, мотивацию и подкрепление; отвечает за удовольствие, сытость, вину, наказание, торможение, бодрствование, настороженность, волнение и вегетативную активность; участвует в кортикальной речи и языке.

Метаботропные дофаминовые рецепторы присутствуют как на колючих нейронах, так и на корковых аксонных терминалах.

Каскады второго мессенджера, вызванные активацией этих дофаминовых рецепторов, могут модулировать пред- и постсинаптические функции, как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе.

Полосатый ствол наиболее известен своей ролью в планировании и модуляции путей движения, но также участвует во множестве других когнитивных процессов, включающих исполнительную функцию.

Статья в тему:  В чем заключается методика лечения суставов по Бубновскому?

У людей стриатум активируется стимулами, связанными с наградой, а также под воздействием аверсивных, новых, неожиданных или интенсивных стимулов и сигналов, связанных с такими событиями.

Последние данные функциональной магнитно-резонансной томографии показывают, что общие раздражители, на которые полосатое тело реагирует, являются значимыми для понимания всех механизмов. Ряд других областей мозга и схем также связаны с вознаграждением. Например, фронтальные области.

Для источников относительно важности пути вознаграждения (считающегося связанным с дофамином) можно взглянуть на работу доктора Джона Салмоне (с начала до конца 1990-х годов) и Вольфрама Шульца. Вентральные тегментальные дофаминергические нейроны, которые иннервируют части полосатого тела, давно признаны местом чувства награды.

Внутричерепные исследования стимуляции, проведенные в 1960-х годах, показывают, что имплантаты в этой области мозга будут вызывать давление бара у крыс в течение многих часов.

Однако коллективные работы исследователей в 1990-х годах показывают, что блокирующие рецепторы дофамина не устраняют полезные ощущения, а скорее влияют на то, насколько животное желает работать, у него больше мотивации искать награду, а не вознаграждать себя.

Патологии и симптомы

В работе «полосатого», как и любого другого органа могут произойти нарушения и возникнуть патологии.

Причины нарушений:

  1. Проблемы и повреждения прилежащего ядра. Возникает аддикция, которая представляет собой поведение человека с характерной навязчивой потребностью в какой-то определённой деятельности(например, человек, когда привыкает к лекарствам, может испытывать непреодолимое желание вновь принять их).
  2. Недостаток гормона дофамина. Это опасно, поскольку гормон необходим для осуществления корректных движений. Количество рецепторов дофамина с возрастом уменьшается, и как следствие, происходит снижение концентрации нейромедиатора. Излишне высокая выработка генов дофаминовой системы также может нарушить саму мотивацию, при этом не затрагиваются другие проявления поведения.
  3. Нарушения вследствие генетических факторов приводят к гибели клеток стриатума, что в итоге оказывает влияние на функции базальных ганглиев в целом.

Хорея Хантингтона- заболевание, когда в гене HTT, кодирующем белок хангтинтин, имеются повторы из трёх нуклеотидов CAG.

В том случае, если количество такого рода повторений будет превышать тридцать шесть, строение белка в пространстве будет видоизменяться и в организме начнет развиваться хорея.

Хангтинтин старается создавать соединения с иными белками, затрудняя естественный транспорт клеток, в перспективе это сможет привести даже к их гибели.

Повреждения лимбической системы приводят к нетипичному поведению: агрессия, экстремальная страховка, изменения стимула, перемены в сексуальном поведении.

Повреждение гиппокампа сказывается на эмоциях памяти. Корка тормозит деятельность лимбической системы. Когда алгоритм процессов нарушается алкоголем или наркотиками, происходит характерное «лимбическое поведение».

Патологии и повреждения в базальных основах провоцируют различные моторные дисфункции: изменения мышечного тонуса, замедленность движения, тремор и непроизвольные движения. Все эти симптомы характерны для болезни Паркинсона.

Источник: https://med-anketa.ru/striatum-ili-polosatoe-telo/

Медицина и здоровье
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: